Definition der Arten nach ihren Bestäubern sinnvoll?

[Berthold]

Walter, Paulus geht davon aus, dass die Bestäuber sehr spezifisch nur eine ganz bestimmte Art mit eng eingegrenzten Merkmalen vom Lippenform und -farbe und Pheromon-Cocktail anfliegen. Wenn das so ist, kommt er mit seinem Bestimmungsschlüssel nach den Bestäubern gut zurecht.

Es scheint aber so zu sein, dass die Bestäuber gar nicht so wählerisch sind und gern auch mal das "Exotische" lieben und zwecks Bestäubung anfliegen, zumindest in manchen Gebieten, wo Ophrys vorkommt. Dann klappt das Kriterium "Bestäuber" als Bestimmungsmerkmal nicht mehr richtig.

[Berthold]

Siehe auch hier

http://www.orchideenkultur.net/index.php?topic=18567.0

[Berthold]

Ich stelle mir eine Frage, die vermutlich von Fachleuten, die sich mit der Artdefinition nach Bestäubern intensiver beschäftigen, schon lange beantwortet ist, auf die ich jedoch keine Antwort gefunden habe.

Beispiel:
Eine Ophrys-Art hat eine Blütezeit von Anfang März bis Ende April, also 8 Wochen.
Kann es vorkommen, dass die Art in den ersten 4 Wochen von Insekt A und in den letzten 4 Wochen von Insekt B bestäubt wird, weil Insekt A im März fliegt und Insekt B erst im April, weil es dann 2° C wärmer ist?
Kann man daraus schliessen, dass es sich bei der Ophrys-Population um 2 getrennte Arten handelt?

Eine ähnlich Frage besteht zu einer Ophrys-Population, die eine Höhenverbreitung von 500 Metern besitzt.
Können die oberen Pflanzen von einer anderen Insektenart bestäubt werden als die untere Art, weil es oben im Mittel um 3° kälter und windiger ist?

Wenn dem so wäre, könnten sich sehr schnell leichte morphologische Unterschieden bei den Pflanzen ausbilden, weil die unterschiedlichen Insekten leicht unterschiedliche Vorlieben besitzen bezüglich ihres Kopulationsbedürfnisses.

Kann jemand eine Antwort geben?

[sokol]

Berthold, um diese Fragen grundlegend zu beantworten müsste man sehr weit ausholen, deine beiden Beispiele sind auch unterschiedlich gelagert.

Grundsätzlich ist an vielen Beispielen durch Bestäubertests (Paulus, Gack, Hirth, Hahn und andere) und chemische Untersuchungen (Ayasse) belegt, dass die Ophrysblüten die Bienenmännchen perfekt imitieren.
Die chemischen Duftstoffe um Bienenweibchen anzulocken sind sehr ähnlich und genauso auch die, die dem Männchen signalisieren, dass die Blüte/das Weibchen bereits bestäubt ist. Die Ophrys haben das also perfekt nachgebaut.
Man stelle sich hier bereits die Frage, warum sollte das so perfekt passen, wenn es keine spezifischen Bestäuber gäbe.

siehe z.B.:  http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/DENISIA_0020_0255-0294.pdf

In deinem zweiten Beispiel behaupte ich einfach, dass auch die Bienenmännchen bei den weiter oben und später blühenden Pflanzen einer Art entsprechend später schlüpfen. Ich glaube nicht, dass sich allein aufgrund der Höhenlage ausschließlich ein anderer Bestäuber für die gleiche Ophrysart interessiert.
Was aber immer passieren kann ist, dass eine Ophrysart für einen weiteren Bestäuber so interessant ist, dass es zumindest zu Pseudokopulationen kommt. Das ist am ehesten bei nahe verwandten Bienenarten der Fall. Aus dieser Beziehung kann sich dann im Laufe der Zeit eine neue Ophrysart entwickeln, in den meisten Fällen wird sie dies aber nicht der Fall sein.

Zum ersten Beispiel, ich kenne außer bei den ganz früh blühenden Arten wie Ophrys forestieri oder Ophrys mesaritica keine Art, bei der eine Population über einen so langen Zeitraum blüht, schon gar keine Einzelpflanzen. Beide haben Andrena nigraenea als Bestäuber, deren Flugzeit ziemlich lang ist. Wenn du aufgrund der Optik meinst, es wäre die Population einer Art, dann sind es eher zwei oder gar mehrere ähnliche Arten. Das sind für mich übrigens die spannendsten Populationen, in denen sich mehrere verwandte Arten sukzessive in der Blüte ablösen. Beispiel aus Nordgriechenland: Ophrys hansreinhardii, dann Ophrys mammosa, dann Ophrys hystera.

Nochmals zur Ausgangsfrage, eine Ophrysart, die zu Beginn der Blütezeit einen anderen Bestäuber hat als gegen Ende der Blütezeit kenne ich nicht und glaube ich auch nicht, dass es diese gibt. Im hypothetischen Fall, dass es so etwas gibt hätten wir es mit einer Ausnahme zu tun und da gelten dann die generellen Regeln nicht.

Es gibt aber den Fall mit Andrena nigroaenea, dass sowohl die erste Generation der Biene (Januar bis März), als auch die zweite Generation der Biene Ophrys bestäubt, in Spanien sind das Ophrys foerstieri (früh) und Ophrys arnoldii (spät) und es dürfte schwierig bis unmöglich sein, sie anhand von Bildern zu unterscheiden. In Griechenland gilt das Gleiche für Ophrys grammica, die zumindest auf Kreta völlig getrennte Blühschübe hat, ohne dass der zweite einen Namen bekommen hat. Hier kann man trefflich streiten, ob der Artrang von Ophrys arnoldii sinnvoll ist.

Hier haben wir auch noch die zweite Situation, ein Bestäuber bestäubt mehr als eine Ophrysart, in diesem Fall erstere mit dem Hinterteil, zweitere mit dem Kopf.

Die nächste Situation sind nicht näher verwandte Ophrysarten, die unabhängig von einander den gleichen Bestäuber erworben haben (Ophrys bertolonii und Ophrys ferrum-equinum, beide kopfbestäubt, sowie Ophrys atlantica, abdominal bestäubt). Interessant wäre bei den ersten beiden die Kontaktzone (Albanien). Bis jetzt hat noch keiner beide zusammen oder gar Hybriden gesehen.

Auf Sardinien ist die Sondersituation bekannt, dass zwei Bienenarten, Andrena morio (bestäubt normalerweise Ophrys iricolor) und Andrena nigroaenea (bestäubt normalerweise Ophrys forestieri) die gleiche vermutlich hybridogene Art (Ophrys eleonorae) bestäuben und so hat sie auch von beiden etwas.

Der letzte Aspekt, den ich einwerfe ist, dass es zuverlässige Bestäuber gibt (z.B. die Gattung Andrena), als auch unzuverlässige (z.B. Eucera). Männchen der Gattung Eucera begatten auch gelegentlich andere Eucera Arten, das tun sie dann auch bei den Ophrys. Trotzdem gibt es auch bei den von Eucera bestäubten Arten (die meisten Hummelragwurz- und Schnepfenragwurzarten) einen spezifischen Bestäuber. Es ist nur schwieriger, ihn zu identifizieren aufgrund der häufigeren Seitensprünge. Erfahrene Beobachter wie Paulus erkennen aber schnell am Verhalten der Biene, ob es sich um den regulären Bestäuber handelt oder nicht.
Grundsätzlich braucht man für Bestäuberbeobachtungen Zeit und Geduld. Leider gibt es sehr viele Fehlmeldungen in der Literatur, die sowohl auf Fehlbestimmungen als auch auf das nicht Erkennen eines Gelegenheitsbesuches zurück zu führen sind. Manche Artikel der jüngsten Vergangenheit stützen sich in ihren Thesen fast ausschließlich auf solche Fehlmeldungen, was mit wissenschaftlicher Arbeit nicht zu tun hat und hochgradig für Verwirrung sorgt.

Meine Antwort auf deine Frage ist also, wenn es sich um jeweils zwei unterschiedliche Bestäuber handelt, dann haben wir auch zwei Ophrysarten vor uns, die uns nur scheinbar wie eine Art vorkommen.
Meine erst Ophrysart, die ich beschrieben habe, basierte auf Beobachtungen ähnlich Beispiel 1, eindeutige morphologischen Unterschiede erleichterten dann die Argumentation erheblich.

[Berthold]

Stefan, Deine Hinweise sind sicherlich zu akzeptieren, aber ich habe grundsätzliche Probleme mit der Artendefi9nition nach Bestäubern.

In Deutschland haben sich in den letzten Jahrzehnten an vielen Ophrys-Standorten Hybriden-Schwärme ausgebildet, die teils zu genetisch stabilen Formen geführt haben.
Es scheint so zu sein, dass diese Pflanzen von unterschiedlichen Insekten oder Spinnen bestäubt werden.
Unter Berücksichtigung dieser Tatsache ist es grundsätzlich fragwürdig, Ophrys-Arten nach ihren Bestäubern zu definieren, auch wenn das sicherlich für viele Arten möglich sein mag.

Ich denke, die Artenausbildung ist ein dynamischer Prozess, der nicht abgeschlossen ist und nie abgeschlossen sein wird. Das liegt sicherlich auch daran, dass die Bestäuber von Zeit zu Zeit durch genetische Veränderung ihre "Vorlieben" ändern.
Ausserdem haben viele Insektenmännchen eine gewisse Vorliebe für leicht Exotisches.
Siehe http://www.orchideenkultur.net/index.php?topic=148.0

Ein anderes Beispiel für die Vermischung der Arten sind die vielen Standorte von Orchis militaris und Orchis purpurea. An manchen Standorten findet man kaum noch reinrassige Exemplare sondern nur Mischlinge.

[sokol]

Berthold,  meine Ausführungen bezogen sich nur auf Ophrys, nicht auf Orchis. Bei Nektartäuschblumen ist keine Bindung an eineneinzige Bestäuberart notwendig, vor allem ist sie gar nicht sinnvoll. Für mich ist dieses Beispiel vielmehr Beleg dafür, dass die Arten noch nicht vollständig getrennt sind. Derartige Hybridschwärme kann man bei Orchis öfter beobachten.

Wir haben erst gestern im Expertenkreis die Thematik ausführlich diskutiert. Bei Ophrys handelt es sich im Sexualtäuschblumen. Das macht nur Sinn, wenn sich eine Ophrysart auf genau eine Biene ausrichtet und dann kann man die Ophrysarten auch anhand der Bienen definieren. Hast du schon mal beobachtet, wie der richtige Beobachter auf eine Ophrys-Blüte abfährt, im Gegensatz zu einr zufällig vorbei krabbelnden Spinne?
Ich habe erst gestern erfahren, dass ein als "lumper" bekannter dänischer Orchideenfreund, der sein Leben lang diese Beziehung angezweifelt hat bei derartigen Beobachtungen seine Meinung grundlegend geändert hat.

Ophrys-Hybridschwärne in findet man vor allem an bekannten Standorten, vor allem in Deutschland aber auch z.B. am Gargano. Weniger bekannte Standorte haben in der Regel kaum Hybriden, was vermuten lässt, dass viele Hybriden auf zweibeinige Bestäuber zurück gehen. Du weist selbst, wie viele Samen in einer einzigen Kapsel sind und wie langlebig Hybriden sein können.

Bei folgendem Satz widerspichst du dir selbst:
Unter Berücksichtigung dieser Tatsache ist es grundsätzlich fragwürdig, Ophrys-Arten nach ihren Bestäubern zu definieren, auch wenn das sicherlich für viele Arten möglich sein mag.

Wenn es für viele Arten möglich ist, dann kann es nicht grundsätzlich fragwürdig sein.

Dafür stimme ich dir bei deiner danach folgenden Aussage voll zu, das ist die Evolution:
Ich denke, die Artenausbildung ist ein dynamischer Prozess, der nicht abgeschlossen ist und nie abgeschlossen sein wird.
Ich denke es gibt den Standardfall und die Randbereiche, wo sich etwas weiter entwickelt. Dabei glaube ich weniger, dass der Bestäuber die Vorlieben ändert, als dass sich Umweltbedingungen ändern. Z.B. kann der reguläre Bestäuber seltener werden, ein anderer tritt anfangs mit in Erscheinung, beeinflusst den Selektionsprozess bis die Ophrys nur noch für den neuen Bestäuber attraktiv ist. Eine neue Art ist geboren, bzw. selektiert worden. Die vielen Inselendemiten der Ägäis sind ein hervorragendes Beispiel dafür.

[Berthold]

Bei folgendem Satz widerspichst du dir selbst:
Unter Berücksichtigung dieser Tatsache ist es grundsätzlich fragwürdig, Ophrys-Arten nach ihren Bestäubern zu definieren, auch wenn das sicherlich für viele Arten möglich sein mag.

Wenn es für viele Arten möglich ist, dann kann es nicht grundsätzlich fragwürdig sein.

Stefan, ich denke, meine Logik ist richtig.
Man stelle sich vor, einige Arten werden zu 100% nur von ihren spezifischen Bestäubern bestäubt. Andere Arten werden unspezifisch von mehreren unterschiedlichen Bestäubern bestäubt. Dann kann man mit dem Verfahren, die Arten nach Bestäubern zu definieren nur eine Untermenge der insgesamt vorhandenen Arten identifizieren.
Aber dann wäre dieses Verfahren unbrauchbar, denn ein Verfahren muss für alle Arten funktionieren.

Das Problem bei dem Ophrys sehe ich darin, dass nicht alle Arten zu 100% eindeutig auf einen spezifischen Bestäuber fixiert ist.
Ich beobachte hier auch z. B. Hummeln, die jede bunte Blüte anfliegen und schauen, ob etwas zu holen ist. Ich kann nicht ausschliessen, dass sich die Hummel dabei Pollenpakete auflädt und diese zu anderen unspezifischen Blüten schleppt und bestäubt.

[sokol]

Andere Arten werden unspezifisch von mehreren unterschiedlichen Bestäubern bestäubt. Dann kann man mit dem Verfahren, die Arten nach Bestäubern zu definieren nur eine Untermenge der insgesamt vorhandenen Arten identifizieren.
Aber dann wäre dieses Verfahren unbrauchbar, denn ein Verfahren muss für alle Arten funktionieren.

Das Problem bei dem Ophrys sehe ich darin, dass nicht alle Arten zu 100% eindeutig auf einen spezifischen Bestäuber fixiert ist.

Ich beobachte hier auch z. B. Hummeln, die jede bunte Blüte anfliegen und schauen, ob etwas zu holen ist. Ich kann nicht ausschliessen, dass sich die Hummel dabei Pollenpakete auflädt und diese zu anderen unspezifischen Blüten schleppt und bestäubt.

Berthold, glaubst du wirklich, dass es eine größere Anzahl an Ophrysarten gibt, die keine spezifischen Bestäuber haben? Das wäre dann aber für eine Sexualtäuschblume ziemlich zufällige Arten denen ich keine dauerhaften Überlebenschancen gebe.

Ich denke, dass jede stabile Ophrysart genau einen spezifischen Bestäuber hat. Kommt diese Beziehung aus dem Gleichgewicht, dann startet die Entwicklung, die zu einer neuen Art führen kann. Sippen, die erst auf dem Weg zu einer stabilen Art sind weisen sicher auch in der Bestäuberbeziehung Auffälligkeiten auf.
Man darf sich nicht dadurch verwirren lassen, dass in der Literatur oft viele Bestäuber gemeldet werden, die entweder fehlbestimmt oder Gelegenheitsbesucher sind. Gelegenheitsbestäuber sind gelegentliche "Unfälle", die passieren. Eine Art wird sich wohl kaum durch Zufallsbestäubungen etablieren können.

[Berthold]

Andere Arten werden unspezifisch von mehreren unterschiedlichen Bestäubern bestäubt. Dann kann man mit dem Verfahren, die Arten nach Bestäubern zu definieren nur eine Untermenge der insgesamt vorhandenen Arten identifizieren.
Aber dann wäre dieses Verfahren unbrauchbar, denn ein Verfahren muss für alle Arten funktionieren.

Das Problem bei dem Ophrys sehe ich darin, dass nicht alle Arten zu 100% eindeutig auf einen spezifischen Bestäuber fixiert ist.

Ich beobachte hier auch z. B. Hummeln, die jede bunte Blüte anfliegen und schauen, ob etwas zu holen ist. Ich kann nicht ausschliessen, dass sich die Hummel dabei Pollenpakete auflädt und diese zu anderen unspezifischen Blüten schleppt und bestäubt.

Ich denke, dass jede stabile Ophrysart genau einen spezifischen Bestäuber hat. Kommt diese Beziehung aus dem Gleichgewicht, dann startet die Entwicklung, die zu einer neuen Art führen kann. Sippen, die erst auf dem Weg zu einer stabilen Art sind weisen sicher auch in der Bestäuberbeziehung Auffälligkeiten auf.

Ich fürchte, dass diese Beziehung bei relativ vielen Arten nicht im Gleichgewicht ist und zwar auch durch Veränderung der Vorlieben der Bestäuber. Dadurch kommt es auch zu Entwicklungen bzw. Veränderungen der Art, wodurch die Art permanent in einem Veränderungszustand ist. Da ist es willkürlich, ab welcher quantitativen Veränderung man von einer neuen Art spricht.

[sokol]

Ich fürchte, dass diese Beziehung bei relativ vielen Arten nicht im Gleichgewicht ist und zwar auch durch Veränderung der Vorlieben der Bestäuber. Dadurch kommt es auch zu Entwicklungen bzw. Veränderungen der Art, wodurch die Art permanent in einem Veränderungszustand ist. Da ist es willkürlich, ab welcher quantitativen Veränderung man von einer neuen Art spricht.

Woher weist du, dass die Bestäuber ständig ihre Vorlieben wechseln? Das widerspricht allen Beobachtungen, die Paulus seit über 30 Jahren macht und regelmäßig publiziert.
Die Bestäuber wollen nur ihre Weibchen begatten. Da diese aber zur Blütezeit der Ophrys in der Regel noch nicht geschlüpft sind, fallen sie auf genau ihre spezifischen Ophrysblüten rein.

Berthold, ich spare mir ab jetzt weitere Kommentare, da du offensichtlich das ganze System negieren willst und hier für Argumente wenig zugänglich bist.

[Berthold]

Ich fürchte, dass diese Beziehung bei relativ vielen Arten nicht im Gleichgewicht ist und zwar auch durch Veränderung der Vorlieben der Bestäuber. Dadurch kommt es auch zu Entwicklungen bzw. Veränderungen der Art, wodurch die Art permanent in einem Veränderungszustand ist. Da ist es willkürlich, ab welcher quantitativen Veränderung man von einer neuen Art spricht.

Woher weist du, dass die Bestäuber ständig ihre Vorlieben wechseln? Das widerspricht allen Beobachtungen, die Paulus seit über 30 Jahren macht und regelmäßig publiziert.

Stefan, das wurde erforscht. Ich weiss nicht, ob Paulus das mitbekommen hat.
http://www.orchideenkultur.net/index.php?topic=148.0

Berthold, ich spare mir ab jetzt weitere Kommentare, da du offensichtlich das ganze System negieren willst und hier für Argumente wenig zugänglich bist.

Ich bin für alle Argumenten zugänglich. Nur muss das gesamte System in sich stimmig sein und darf auch bei Ausnahmen oder in seltenen Fällen nicht versagen.
Davon bin ich in diesem Fall noch nicht überzeugt.

[sokol]

Stefan, das wurde erforscht. Ich weiss nicht, ob Paulus das mitbekommen hat.
http://www.orchideenkultur.net/index.php?topic=148.0

Davon gehe ich aus, Schiestl ist ein Schüler von Paulus und auch mit Nicolas ist er im Kontakt.

[Berthold]

Stefan, hat sich Paulus irgendwann irgendwo zu den Erkenntnissen von Schiestl und Co. geäussert und insbesondere wie sie zu seiner Bestimmungssystematik nach den Bestäubern passen?

[sokol]

Berthold, hast du den angesprochenen Artikel verfügbar, ich vermute es geht um:
VEREECKEN NJ & SCHIESTL FP (2008) The evolution of imperfect floral mimicry. PNAS 105/21: 7484-7488

[Berthold]

Ich hatte den Link in der Sekundärliteratur leider verschludert, aber wahrscheinlich ist es der Bericht, den Du erwähnst. Auch die Zeit der Veröffentlichung stimmt.