Paeonia Staudenpaeonien

[Berthold]

Berthold,  das ist vollkommen richtig. Die P. mascula und ihre Unterarten sind meines Wissens daher auch tetraploid und nicht triploid .

Tobias, das erstaunt mich auch wieder. Es werden doch nicht alle mascula tetraploid sein.
Ich denke, alle Arten sind grundsätzlich diploid und es gibt bei allen Arten Ausnahmen von tetraploide Pflanzen, die dann meist grösser und kräftiger sind.
Es kann deshalb keine Sinn machen, einer Art nur tetraploide Pflanzen zuzuordnen.

[knorbs]

war ein schreibfehler berthold...meinte tetraploid. die diploide form, die bisher unter P. mascula ssp. russoi geführt wurde, ist zur egentständigen art P. corsica erhoben worden (mit den speziellen vorkommen auf korsika, sardinien + westgriechenland). die tetraploide form (z.b. aus sizilien) behielt ihren namen P. mascula ssp. russoi.

[Berthold]

Ja, hatte ich vermutet, Norbert.
Jetzt muss nur noch geklärt werden, ob es eine diploide Form und eine tetraploide Form von mascula gibt.
Wären alle mascula mit ihren Unterarten tetraploid, wäre die Art-Abtrennung "mascula" problematisch.

[knorbs]

hong: "The peony in Corsica, Sardinia, Ionian Islands and Akarnania Province is a diploid (2n = 10), while all the members of P. mascula are tetraploid (2n = 20) according to the reports so far available on chromosomes (Table 1). Thus, the diploid and tetraploid are closely correlated with the differentiation of external morphology, and they are distinctly different in morphology."

[Berthold]

Es gibt doch von vielen Pflanzen diploide und tetraploide Formen. Die tetratploiden Formen unterscheiden sich deutlich von den diploiden. Sie sind meist kräftigen.
Ich verstehe nicht, warum man die tetraploiden Formen einer festen Art zuordnen sollte.
So sollen alle mascula tetraploid sein. Es fehlt mir dazu die diploide Form, die es immer geben sollte als Basisform der Art.

[orchis pallens]

Paeonia tenuifolia

[orchis pallens]

Paeonia mlokosewitschii

[orchis pallens]

Paeonia officinalis (Monte Baldo)

[Berthold]

Gut im Futter mit den vielen Blüten der tenuifolia, Jan. Hier haben die meisten Pflanzen nur eine oder zwei Blüten

[orchis pallens]

Als Paeonia mascula var. triternata gekauft, ist aber sicher etwas anderes?

[orchis pallens]

Gut im Futter mit den vielen Blüten der tenuifolia, Jan. Hier haben die meisten Pflanzen nur eine oder zwei Blüten

22 Blüten in diesem Jahr, für jedes Jahr eine, ist ein Sämling von 1994 

[Tobias TJ]

Es gibt doch von vielen Pflanzen diploide und tetraploide Formen. Die tetratploiden Formen unterscheiden sich deutlich von den diploiden. Sie sind meist kräftigen.
Ich verstehe nicht, warum man die tetraploiden Formen einer festen Art zuordnen sollte.
So sollen alle mascula tetraploid sein. Es fehlt mir dazu die diploide Form, die es immer geben sollte als Basisform der Art.

Berthold,  das ist vollkommen richtig. Die P. mascula und ihre Unterarten sind meines Wissens daher auch tetraploid und nicht triploid .

Tobias, das erstaunt mich auch wieder. Es werden doch nicht alle mascula tetraploid sein.
Ich denke, alle Arten sind grundsätzlich diploid und es gibt bei allen Arten Ausnahmen von tetraploide Pflanzen, die dann meist grösser und kräftiger sind.
Es kann deshalb keine Sinn machen, einer Art nur tetraploide Pflanzen zuzuordnen.

Hallo Berthold,

doch, das kann schon sinnvoll sein. Es kommt m.E. darauf an, wie die Polyploidie der Art zustande gekommen ist.
Ich versuche mich mal an einer Erklärung des Problems, weiß aber nicht, ob sich das so auch auf die polyploiden Paeonia-Arten übertragen lässt.

Fangen wir erstmal mit der einfachen Variante an:

Eine diploide Pflanze reagiert auf eine Stresseinwirkung (Hitzestress, Strahlung, künstlich z.B. durch Colchizin) mit spontaner Aufdoppelung ihres Chromosomensatzes. Fertig ist unsere tetraploide Variante, die, sofern sie selbstfertil ist oder sich mit einer anderen tetraploiden der gleichen Art kreuzt, auch tetraploide Nachkommen erzeugen kann. Da tetraploide ja oft kräftiger sind und größere Blüten haben, werden sie in der Zierpflanzenzüchtung gern auch mal künstlich erzeugt.
In diesem Fall trifft deine Aussage zu, das es zu der tetraploiden Form eine diploide 'Basisform' geben sollte.
Allerdings sollten hier auch immer mal wieder triploide Formen auftreten, wenn die diploide und die tetraploide Form gemeinsam vorkommen und sich miteinander kreuzen. Triploide Fomen haben aber oft Fertilitätsprobleme.


Die zweite Variante ist etwas komplizierter (und ich weiß wie gesagt nicht, ob sie auch auf die tetraploiden Paeonia-Arten zutrifft):

In diesem Fall startet die ganze Geschichte bei einer Kreuzung zweier verschiedener aber nah verwandter Arten.
Also  Art A x Art B. Meist sind derartige Kreuzungen erfolglos. Sollte es dennoch zu einer erfolgreichen Bestäubung kommen, so sterben die sich entwickelnden Embryonen meist früh ab. In selten Fällen können manchmal aber trotzdem lebensfähige Samen aus einer solchen Kreuzung hervorgehen.
Da die Chromosomensätze der beiden Arten sich nicht gegenseitig komplementieren können, addieren sie sich.
Heraus kommt dann ein Nachkomme mit zwei haploiden Chromosomensätzen, nämlich einmal dem von Art A und einmal dem von Art B. Normalerweise sind solche Nachkommen steril und das ganze hat sich dann nach einer Generation wieder erledigt. Aber: auch hier kann es unter bestimmten Bedingungen zu einer spontanen Aufdoppelung des Chromosomensatzes kommen (z.B. auf natürlichem Wege durch Hitzestress usw. oder ebenfalls künstlich durch Colchizin und andere chemische Substanzen) und mit etwas Glück wird der Nachkomme dadurch fertil.
In diesem Fall ist aber eine neue Art entstanden, die zwar Teile ihrer beiden Eltern in sich trägt, sich aber von beiden morphologisch und genetisch unterscheidet... die Evolution tut dann ihr übriges und es entstehen zu der 'tetraploiden' Ausgangsform entsprechend tetraploiden Unterarten usw...
Korrekterweise würde man bei einer solchen Art wohl von einer Allopolyploiden Art sprechen.

Hier mal ein praktisches und gut untersuchtes Beispiel:
Der Raps (Brassica napus) ist genetisch gesehen ursprünglich genau auf dem beschriebenem Wege entstanden.
Er trägt die Genome vom Rübsen (Brassica rapa) und Kohl (Brassica oleracea) in sich.
Der Rübsen trägt ein Genom, das mit dem Buchstaben A bezeichnet wurde, der Kohl ein mit dem Buchstaben C gekennzeichnetes beide Arten sind diploid.

Also:
Rübsen (AA) mit n=10 Chromosomen
Kohl (CC) mit n=9 Chromosomen

=> Rübsen (AA) x Kohl (CC) = Raps (AACC) mit n=19 Chromosomen

Vermutlich ist dieser Vorgang in der Natur nur wenige Male passiert, aber der Raps hat sich als eigene Art weiterentwickelt. Den Vorgang kann man durch künstliche Kreuzung von Raps und Rübsen auch im Labor nachstellen. Um den Erfolg zu vergrößern entnimmt man die sich entwickelnden Embryonen dann aber nach ca. 2 Wochen unter sterilen Bedingungen aus den Schoten und überführt sie auf Agar. Die enstehenden haploiden Pflänzchen behandelt man anschließend zur Chromosomenaufdoppelung mit Colchizin und erhält mit etwas Glück fertile Rapspflanzen (sogenannte Resynthesen). Je nachdem, welche Rübsen- und Kohlformen man für die Kreuzung verwendet hat, sehen die Nachkommen morphologisch noch recht unterschiedlich zum Raps aus, lassen sich aber in der Regel problemlos mit diesem kreuzen und auch die Nachkommenschaft ist vollkommen fertil.

Der ganze Spaß hier nochmal als Graphik dargestellt: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f7/Triangle_of_U_Simple1.PNG/400px-Triangle_of_U_Simple1.PNG
Bei Brassica hat man zeigen können, dass aus den drei diploiden Arten B. rapa, B. nigra und B. oleracea durch spontane Hybridisierung die drei (tetra-)/alloploiden Arten B. napus, B. juncea und B. carinata hervorgegangen sind.
Bei anderen Nutzpflanzen wird das ganze Spiel noch komplizierter. So ist unser Weichweizen hexaploid und trägt die Genome dreier diploider Arten in sich.

Ich hoffe, meine Ausführung ist halbwegs verständlich und ich habe keine Fehler eingebaut 

Möglicherweise sind die tetraploiden Paeonia-Arten wie z.B. P. mascula ursprünglich aus zwei anderen diploiden Arten enstanden, während man bei anderen Paeonia-Arten innerhalb der Art sowohl diploide wie auch tetraploide Formen kennt (ich glaube über P. obovata habe ich sowas gelesen).

[Tobias TJ]

Nachtrag:
Meine Vermutung scheint nicht ganz falsch zu sein. Im englischen Wiki zu P. mairei findet sich folgender Satz:

'Paeonia russi is the tetraploid hybrid of diploid P. lactiflora and P. mairei. Paeonia banatica is the tetraploid hybrid of P. mairei and either P. arietina, P. humilis, P. officinalis, P. parnassica or less likely P. tenuifolia, or one of their (now extinct) common ancestors.'

Quelle: https://en.wikipedia.org/wiki/Paeonia_mairei

[Tobias]

Interessante Diskussion. Ich habe mich vor kurzem etwas mit Paeonia beschäftigt (man hat ja immer "Ausbaubedarf" im Garten.  ) und habe diesen Artikel hier gefunden. Darin wird genau der hybridogene Ursprung der Arten untersucht. (Link öffnet pdf-Download)

http://www.google.de/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=5&ved=0ahUKEwiK2dLG3M3MAhVIlCwKHTK7AAwQFghMMAQ&url=http%3A%2F%2Fwww.pnas.org%2Fcontent%2F92%2F15%2F6813.full.pdf&usg=AFQjCNHNmyc4eo49fJRQzS-H5GQ85Rurlg

Hier gibt es noch eine ausführlichere Abbildung, leider kenn ich die Veröffentlichung dazu nicht. Beziehen sich aber auf die oben verlinkte.

http://2.bp.blogspot.com/-_I3e8JLVA-4/Ulhid3GzV5I/AAAAAAAACWg/lEm2p7Nf5I8/s1600/Hybrid4.gif

[Tobias TJ]

Danke Tobias!
Das ist genau die Veröffentlichung, aus der der Satz im englischen Wiki zu P. mairei stammt.